豆科的固氮作用, 根瘤菌



豆科的固氮作用

豆科的植物具有「固氮」的能力。
正確來說，是許多種豆科植物能夠與根瘤菌（Rhizobia）共生，將空氣中的氮固定下來，供給植物利用。
這個特點使得豆科的作物成為從事友善環境耕作的農夫的一大幫手，在減少外來輸入的資源的時候，可以藉由種植豆科作物來補充田地中的養分。

氮是植物成長所需要的最重要元素之一，成長需要合成蛋白質時，就需要使用氮元素。
在現代農業，氮磷鉀被稱為三要素；對農夫來說，一款肥料有沒有肥，也是用裡頭含氮量多少來計算；甚至農改場推廣合理化施肥，也是以每公頃土地需要施用多少氮素來計算。
當然以 有機 的觀點來看，這種只注重氮素而忽略其他營養成分的觀念並不可取，但無可否認氮素對植物生長的重要性。


氮對植物這麼重要，而且空氣有78%是氮氣，供給量可謂不虞匱乏。
但問題是，植物無法直接利用空氣中的氮。
以化學的角度來說，組成氮分子（N2）的兩個氮原子，中間是以三鍵鍵結的，這麼強的鍵結並不容易打斷。
（工業上以哈伯法來固氮，每固定1公噸的氮需要1.3公噸的石油。）因此植物要獲得氮素，一個是透過打雷時，因雷電的能量所合成的氮氧化物——這也是為什麼農夫會說夏天的雷雨「有肥」的原因。
另一個方式，就是透過能夠「固氮」的細菌來獲得氮素。
有許多種生物都能夠固氮 ，但以與豆科植物共生的根瘤菌效率最高。

以下稍微詳細一點介紹根瘤菌及其共生固氮作用，如無註明，資料均出自中興大學楊秋忠老師土壤生物技術這門課的簡報檔，原始檔案如附檔。

在1990年代，每年全球固定下來的氮素總重2.30億公噸，其中工業固氮0.80億公噸、自發性固氮（如閃電、放射線等等）0.40億公噸，其餘將近半數的1.10億公噸，都是生物性固氮的成果。
從這個數字中也看得出來，生物性固氮對全球氮循環來說的重要性。
（註：在楊老師的簡報中也有關於全球固氮的數字，但因為光看簡報不太清楚楊老師的1.75億公噸是指全球、還是生物性的。
為避免誤植，故在此不採用楊老師的簡報中關於固氮的數字，而是另行上網搜尋。
另外也查到資料說2008年全球氮肥生產量一億三千九百八十萬噸。）

固氮菌有很多種，但可以大致分成三種類型：非共生固氮、協生固氮、共生固氮。
非共生固氮如生長於水田中的固氮螺旋藻及某些光合細菌，簡單來說就是可以自己過得很好的固氮菌。
協生固氮生存於植物根系附近，靠植物根系分泌之有機物生活並進行固氮作用，例如螺旋藻對禾本科植物就有協同性固氮作用，打個比方來說應該就像住在附近互通有無的鄰居吧。
共生固氮則是更緊密的結合關係，比如說本文的重點豆科與根瘤菌的共生，根瘤菌已經住到豆科植物的身體裡去了，靠豆科植物提供的養分過活。
相對於非共生固氮與協生固氮，共生固氮的固氮量高出非常多，但固氮菌對宿主的專一性也非常高。

  宿主專一性 固氮量
（每年每公頃的量）
共生固氮 高 100公斤以上
協生固氮 低 5公斤左右
非共生固氮 低 1公斤左右

豆科可以分為三個亞科：蝶形花亞科、蘇木亞科，及含羞草亞科。
主要能夠結瘤的是蝶形花亞科和含羞草亞科。
根瘤菌原本居住在土壤中，當接觸到豆科植物的根毛時，根毛會開始捲曲將根瘤菌包起來，根瘤菌就利用機會感染豆科植物。
當根瘤菌進入根部皮層之後，就會增殖形成膨大的根瘤組織，讓根瘤菌住進去。
而根瘤也成為專門的固氮區域，豆科植物將光合作用產生的養分分給根瘤菌，根瘤菌則提供空氣中固定下來的氮素養分作為回報。
關於豆科植物與根瘤的共生作用，在楊老師的簡報檔中有包含了清楚的圖解介紹。

關於種植豆科植物可以肥沃土壤的敘述可能會讓人產生誤解。
根瘤菌所固定的氮素都直接被豆科植物所吸收，只有少量會到土壤中。
要讓土壤中的氮含量增加，必須等到豆科植物死亡並且分解之後。
甚至，若是在豆科作物採收豆莢之後，留下根、莖、葉在田地中，這些部位的氮含量就比例上來說不見得比非豆科植物要高。
一般常說豆子富含植物性蛋白質，也就是說根瘤菌所固的氮大部分都跑到豆莢裡了。
所以如果目的是要肥沃土壤，那應該在豆科植物結莢之前就把他作為綠肥掩埋。
另外也有樸門的作法提到，乾脆就種植本土的豆科植物作覆蓋植物或間作吧。
不過台灣這方面的資料似乎不太多。

在根瘤之中，根瘤菌依靠固氮酶（nitrogenase）來進行固氮。
但固氮酶的一個特點是，只要接觸到氧氣就會被破壞，因此豆豆和根瘤菌面臨一個問題：要怎麼取得空氣中的氮，同時避開空氣中的氧呢？他們靠一個複雜的系統來完成這個工作，其中的主角是豆血紅蛋白（leghemoglobin）。
豆血紅蛋白與人體中的血紅素很像，可以與氧氣結合並且搬運走。
豆血紅蛋白也是讓根瘤的內部呈現紅色或粉紅色的原因。
因此，一般都說內部呈現紅色或粉紅色的根瘤才是真正在工作的根瘤。
固氮作用需要消耗大量的能源，豆血紅蛋白會把氧氣搬到細胞行呼吸作用產生能源的地方，同時也避免固氮酶遭到破壞，可謂一舉兩得。
有趣的是，豆科血紅素由原蛋白（apoprotein）和血基質（heme）組成，原蛋白由豆科植物產生，血基質則由細菌合成，只有當根瘤菌侵入豆科植物根部形成根瘤，兩種生物的共生關係建立之後，植物豆科血紅素的基因才會表現。

相關資料：

根瘤菌

根瘤菌主要指与豆类作物根部共生形成根瘤并能固氮的细菌，一般指根瘤菌属和慢生根瘤菌属；两属都属于根瘤菌目。

根瘤菌侵入寄主根内，刺激根部皮层和中柱鞘的某些细胞，引起这些细胞的强烈生长，使根的局部膨大形成根瘤；根瘤菌在根内定居，植物供给根瘤菌以矿物养料和能源，根瘤菌固定大气中游离氮气，为植物提供氮素养料，两者在拮抗寄生关系中处于均衡状态而表现共生现象。

根瘤菌细胞呈杆状，有鞭毛和荚膜，鞭毛为正常的活动器官，无芽孢，革兰氏染色阴性，属需氧型。
在根瘤中生活的菌体形式多种多样，有梨形、棍棒型或T、X、Y等型，这种变形的菌体成为类菌体；类菌体在豆科植物体内不生长繁殖，却能与豆科植物共同固氮，对豆科植物有良好作用。

每种根瘤菌只能与一种或几种植物建立共生关系，如下表：

根瘤菌种类 对应共生植物
苜蓿根瘤菌 苜蓿、草木樨
三叶草根瘤菌 三叶草
豌豆根瘤菌 豌豆、蚕豆
菜豆根瘤菌 菜豆
紫云英根瘤菌 紫云英
大豆根瘤菌 大豆
豇豆根瘤菌 豇豆、花生、绿豆、赤豆、柽麻、扁豆、刀豆等

此外，还有些微生物能同非豆类植物（如苏铁、木麻黄等）共同形成根瘤固氮，主要是一些真菌、固氮蓝藻等。